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PLANTEAMIENTO DE UN MODELO MATRICIAL PARA EL ANÁLISIS DE LA DINÁMICA DE POBLACIONES DE ÁRBOLES

RESUMEN

Buongiorno y Michie (1980), con base en los planteamientos de Leslie (1945) y Lefkovitch (1905) formularon un modelo de crecimiento matricial para el manejo de bosques disetáneos.

Teniendo en cuenta estudios previos sobre el efecto de variables exógenas dependientes de la estructura de los bosques, sobre el crecimiento diamétrico de los árboles se plantea un modelo matricial que permite corregir los sesgos producidos por la asunción de estacionalidad de las probabilidades de transición diamétrica implícita en los modelos de dichos autores. Para la modelación de las probabilidades de transición diamétrica se plantea la utilización del modelo multilogístico, lo cual es ilustrado utilizando datos de remedición de árboles de Prioria copaifera y el software SAS. Esta aplicación, a pesar de las limitaciones inherentes a los datos confirman la hipótesis de que la matriz de probabilidades de transición diamétrica depende muy fuertemente del nivel de existencias y de la estructura de los rodales.

Palabras clave: bosques disetáneos, demografía, crecimiento, modelos matriciales, dinámica, estructura, cativo, Prioria copaifera.

INTRODUCCIÓN

Los modelos de crecimiento matricial tienen sus raíces en el modelo propuesto por Leslie (Leslie, 1945, citado por Usher, 1969), diseñado para investigar el efecto de la estructura de edades en las tasas de crecimiento de poblaciones animales. Lefkovitch (1965) consideró el problema general de la aplicación del modelo para estados de desigual tamaño diferenciables durante el ciclo de vida de un organismo. Los planteamientos de este autor establecen que si para una especie existen S estados diferenciables, en cada uno de los cuales están presentes nit (i = 1 … s) individuos, el tamaño de la población al tiempo t es:

 

El número de individuos en cada estado al tiempo , es función del número al tiempo t y de la mortalidad, crecimiento, fecundidad, inmigración o emigración de cada estado durante el intervalo de tiempo . La relación entre el número en el estado p al tiempo  y el número en todos los otros estados al tiempo t es descrito determinísticamente por la ecuación lineal

 

En donde las constantes gP,j > 0 (j = 1,2, …, s) representan la dependencia biológica del estado p al tiempo , en relación con el estado j al tiempo t. La serie de ecuaciones para los s estados al tiempo t y  es expresada en notación matricial como.

 

donde Mt es la matriz de coeficientes gP,j y nt y son vectores que representan la composición de la población. La matriz cuadrada de Mt (sxs), tiene s valores propios , cada uno con su vector propio vi , tal que

 

La matriz Mt es análoga a la matriz A de Leslie, la cual específica edades y las dos matrices son idénticas cuando cada estado corresponde a una unidad de tiempo, los individuos no presentan variación individual y los estados son tomados en su secuencia temporal. De acuerdo con esto el modelo de Leslie es un caso particular del modelo de Lefkovitch.

Buongiorno y Gilles (1987) plantean un modelo matricial para el estudio de la dinámica poblacional de bosques disetáneos. En el modelo planteado por estos autores la estructura diamétrica de un rodal en cualquier punto en el tiempo es representada por las variables n1, t, n2,t …n3,t, donde ni,t es el número de árboles vivos por hectárea en la clase diamétrica i, al tiempo t. El modelo de crecimiento está conformado por un conjunto de ecuaciones que permiten estimar i,t + ; el estado del rodal al tiempo , así:

 

en donde la variable Ot es el ingreso; el número de árboles jóvenes que entran a la primera clase diamétrica durante el intervalo . Cada parámetro ai es la probabilidad de que un árbol permanezca vivo en la clase diamétrica i durante el intervalo; cada parámetro bi es la probabilidad de que un árbol de la clase diamétrica i al tiempo t pase a la clase i+1 al tiempo  y hi,t (i = 1, … s) denota el número de árboles aprovechados en la clase diamétrica i, al momento t. Para completar el modelo, los autores, con base en observaciones realizadas por Ek (Ek, 1974, citado por Buongiorno y Michie 1980) plantean la ecuación.

 

donde Gi es el área basal del árbol de diámetro promedio de la clase i.

De acuerdo con Buongiorno y Gilles (1987), el modelo asume que el período de tiempo es suficientemente pequeño para que los individuos que hacen tránsito a una clase diamétrica superior, sólo lo puedan hacer a la contigua superior y no a las demás. Además plantean que mientras el ingreso a la primera categoría diamétrica depende de la estructura del rodal, las probabilidades de transición entre clases diamétricas son independientes de dicha estructura.

En términos generales las aplicaciones del modelo de matrices de transición indican que presenta muy buenas posibilidades para la simulación del comportamiento de varios tipos de estructuras de ecosistemas boscosos y por consiguiente para la proyección de la estructura diamétrica de rodales sujetos a regímenes de manejo de diferente intensidad. Es necesario anotar, sin embargo, que resultados de análisis de crecimiento de árboles en bosques tropicales (González, 1995, Londoño y González 1993, González et al 1991, Galeano, 1990, Cardona, 1989, Vásquez, 1987, Dawkins 1959, Whitmore, 1975), indican que algunos de los supuestos de los modelos de crecimiento matricial, no son válidos y podrían provocar sesgos importantes si se aplican en forma iterativa para hacer proyecciones a largo plazo de la estructura diamétrica de bosques tropicales, principalmente cuando se considera la posibilidad de practicar aprovechamientos que modifiquen en forma significativa la estructura diamétrica del rodal. Los autores antes citados encontraron factores del árbol y del rodal tales como la posición sociológica, el tamaño y calidad de la copa y los niveles de competencia entre árboles, los cuales afectaron significativamente las tasas de crecimiento diamétrico. Dado que tales factores dependen muy fuertemente de la estructura diamétrica, es muy probable que las probabilidades de transición sean afectadas por el nivel de ocupación del sitio determinado por una estructura dada y que en consecuencia varíen de un período de crecimiento a otro*. Además el modelo resulta más general y práctico si se incluye la probabilidad de que un individuo haga tránsito de una clase diamétrica a cualquier otra clase superior en diámetro.

PLANTEAMIENTO DE UNA GENERALIZACIÓN

En notación matricial una generalización del modelo planteado por Buongiorno y Michie (1980) es:

 

donde  son los vectores que representan el número de árboles correspondientes a cada una de las Cj (j = 1, …. s) clases de diámetro en los momentos  respectivamente. P representa la matriz de probabilidad de transición entre clases, definida por P = [Pji], con Pji = probabilidad  para , para j>i.  son los diámetros normales en las épocas  respectivamente; I es la matriz identidad y H es una matriz diagonal de la forma H= Diagonal (h1, …, hs), en la cual hj denota la proporción de árboles aprovechados de la clase J.

La dimensión de las matrices G, I y H es sxs, donde s es el número de clases diamétricas definidas. El vector ct es un vector columna de coeficientes, los cuales indican el efecto de la estructura del rodal en el ingreso a la primera categoría diamétrica.

Las probabilidades de transición Pji pueden ser afectadas por variables exógenas X1, X2,… XK, indicadoras de la disponibilidad de recursos requeridos por el árbol para sus procesos metabólicos.

Pji =f (x1 ,x2…xk);

A su vez los niveles de dichas variables exógenas estan relacionadas con las características de la estructura del rodal remanente, de manera que si el nivel de una variable exógena Xit es función de características dependientes de la estructura del rodal, estas funciones podrán introducirse en el modelo modificando las probabilidades de transición.

Definido completamente el modelo, podrá emplearse iterativamente con el fin de proyectar la estructura del rodal sujeto a diferentes tipos e intensidades de aprovechamiento y de esta manera tomar decisiones con base en criterios económicos o biológicos. Es de anotar que la inflexibilidad del modelo para hacer proyecciones a intervalos que no sean múltiplos del período de remedición, puede superarse aplicando un método de factorización matricial planteado por Harrison y Michie (1985).

MODELACIÓN DE LAS PROBABILIDADES DE TRANSICIÓN DIAMÉTRICA.

Adaptación del modelo multilogístico. El modelo de regresión multilogístico se utiliza en aquellos casos en los que la variable respuesta es discreta, ya sea de tipo dicótoma o policótoma. Los principios de este modelo, descritos entre otros por Hosmer y Lemeshow (1989) pueden aplicarse para estudiar las probabilidades de transición entre diferentes categorías diamétricas, o en general entre los diferentes estados que ocurren durante el ciclo de vida de un árbol, de la siguiente manera:

Sea C (C = 1, 2, …, S) un número asignado en forma ordenada a cada una de las categorías diamétricas establecidas de acuerdo con la información muestral. Sea Y una variable que indica el tránsito de un individuo entre las s diferentes categorías diamétricas, lo cual ocurre en un intervalo de tiempo  ; la variable Y puede tomar el valor Y = Ci – Cj, para , en donde Cj denota la categoría diamétrica al inicio del período y Ci la correspondiente al final del período en las que se encuentra el diámetro de un individuo. Sean X1, X2,…XK, variables exógenas indicadoras de la disponibilidad de recursos requeridos por el árbol para sus procesos metabólicos.

Definimos

 

como la probabilidad condicional de que un individuo se mantenga en la misma categoría diamétrica (y=0) o haga tránsito a la siguiente (y=1) o a la subsiguiente (y=2), etc, en el intervalo de tiempo, dados unos niveles de las variables exógenas predictoras definidos por el vector X, el cual tiene dimensión K+1 para incluir el término constante. X = (1, x1, …, xK).

Si asumimos que las probabilidades de transicion  pueden ser descritas por un modelo multilogístico* , entonces:

 

donde m corresponde al máximo valor que toma y,gy(X) = Ln [Probabilidad (Y = y/x)/Probabilidad (Y= y/x)]/Probabilidad(Y=o/x) y por lo tanto:

 con X0 = l.

gy(X) es una función lineal en sus parámetros cuyo rango depende de x y puede ser continua o no dependiendo de las características de las variables predictoras y se conoce como la transformaciónLogit.

APLICACIÓN AL CASO DE Prioria copaifera

Ajuste y selección de modelos. Para el ajuste del modelo logístico a las probabilidades de transición diamétrica de Prioria copaifera, se hizo uso del procedimiento logístico del programa SAS. Para el efecto, los diámetros normales de 98 árboles sujetos observados al inicio del período de medición (D1) se agruparon en cinco categorías diamétricas. El diámetro correspondiente al final del período de medición de cinco años se calculó como D2 = D1 + 5 * ID, en donde ID indica el crecimiento promedio anual en diámetro observado durante el período.

En estas condiciones las probabilidades de transición se definen como Pji = Probabilidad (D2 e Ci/D1 e Cj), para j entero y O £ j £ i £ s – 1 y Pij = 0 para j > i, en donde Cj y Ci indican las categorías diamétricas correspondientes al inicio y al final del período y Pji indica la probabilidad de transición entre la categoría Cj y la categoría Ci durante el mismo período. De esta manera la variable respuesta de la transformación logit se define como:

Y= Ci – Cj para 

Como variables predictoras se plantearon las siguientes:

Cj: categoría diamétrica en la que se encuentran el diámetro de un individuo al inicio del período de medición, representada en una escala ordinal (Cj = 1,2 …5). 
CICH: codificación del índice de competencia de Hegyi, ich (Hegyi, 1974), representada en escala ordinal, con base en los percentiles del 30% y 60% (P0.3 y P0.6) así: CICH = 1 si ich £ P0.3; CICH = 2 si P0.3 < ich £ P0.6 y CICH = 3 si ich > P0.6. 
PC: código de la posición de copa, de acuerdo con la siguiente clasificación: 
PC = 1, copa no sombreada 
PC = 2, copa parcialmente sombreada y 
PC = 3, copa totalmente sombreada.

De acuerdo con esto el modelo se define como:

Probabilidad (Y = y/cj = j, PC = l, CICH = n), para j =1, 2, 3, 4; l = 1, 2, 3; n =1, 2, 3; y = 0, 1, …, m.

Este modelo se ajustó a dos tipos de estructuras diamétricas, así:

 

Estructura diamétrica No.

C

Límites de clase (cm)

1

1 2 3 4 5

D <= 25 25 <= D <= 45 45 < D <= 65 65 < D <= 85 85 < D 

2

1 2 3 4 5

D <= 16.2 16.2 <= D <= 25.525.5 < D <= 38.1 38.1 < D <= 57.157.1 < D

 

En estos casos la variable respuesta Y, solo toma dos valores: Y = 1 cuando el individuo hace tránsito a la categoría diamétrica contigua superior y Y=0 cuando permanece en la misma categoría diamétrica durante el período de medición. Por lo tanto la transformación logit es:

 

y la probabilidad de transición es:

 

Dado que no se consideró la posibilidad de muerte, la probabilidad de no transición puede estimarse como:

 

Para el ajuste de la transformación Logit, la estimación de las probabilidades de transición observadas entre clases y la determinación de las frecuencias relativas para las diferentes combinaciones de niveles de las variables predictoras se elaboró un programa en SAS, el cual se presenta en el Anexo 1.

En la Tabla 1 se presentan los parámetros estimados y los principales estadísticos de ajuste. Como puede deducirse de estos resultados, aunque para las dos estructuras las variables independientes incluídas muestran un efecto altamente significativo sobre la variable respuesta, el modelo ajustado para la estructura 2 presenta ventajas estadísticas comparativas sobre todo por el nivel de significancia de cada una de las variables, por lo cual fué seleccionado para la estimación de las probabilidades de transición. De acuerdo con esto, el modelo logístico para la predicción del efecto de las variables exógenas aisladas en las probabilidades de transición diamétrica del Prioria copaifera entre una clase y la contigua superior para la estructura diamétrica 2 es:

 

TABLA 1. Regresión logística para la estimación de las probabilidades de transición entre las diferentes categorías diamétricas.

 

CRITERIO ESTADISTICO 

Estructura Diamétrica 

1

2

Estadísticos de ajuste 

AIC

intercepto 

87.015

102.101

intercepto y covariables 

75.976 

80.953 

SC 

intercepto 

89.537

104.470

intercepto y covariables 

86.063 

90.430 

-2log1 

intercepto 

85.015

100.101

intercepto y covariables 

67.976 

72.953 

x2 covariables  
(3g.l.) 

17.039  
(P=0.0007) 

27.148  
(P=0.0001) 

Estimados de máxima verosimilitud de los parámetros 

intercepto 

4.3025

7.1538

x2 wald 

5.7979  
(P=0.016) 

13.552  
(P=0.0002) 

Cj 

– 0.8056

– 0.9596

x2 wald 

4.0648  
(P=0.0438 

8.8268  
(P=0.039) 

PC 

– 1.5987

– 1.8501

x2 wald 

6.339  
(P=0.0118) 

10.2639  
(P=0.0014) 

CICH 

– 0.7734

– 0.8138

x2 wald 

1.9557  
(P=0.1620) 

13.2564  
(P=0.0711) 

 

  
Los estimados son reportados por el software SAS (The logistic procedure): así AIC es el criterio de información de Akaike, SC es el criterio de Schwartz, L es la función de verosimilitud y X2 corresponde a la distribución de probabilidades Ji-cuadrado. Para los detalles, ver SAS (1988).

Estimación de las probabilidades de transición diamétrica.

La matriz P = [Pji] en donde Pji representa la probabilidad de que un árbol pase de la clase j a la clase i durante un período de tiempo dado es:

Su valor estimado sería
definida por:

o también,

 

En esta ecuación la primera parte  indica el efecto de las variables predictoras Cj, PC y CICH en las probabilidades de transición, lo cual es estimado a través del modelo multilogístico. La segunda parte,P (PC = K, CICH = n /CJ = j) se estima como la proporción de los individuos de la clase diamétrica J que pertenecen a cada combinación de niveles de las variables PC y CICH. Resulta claro que esta segunda parte del modelo depende de la estructura del rodal remanente que se desee manejar.

Aunque la muestra de árboles de Prioria copaifera no representa la composición de las variables predictoras de un área en particular, a manera de ejemplo se presentan los elementos de cálculo y las probabilidades de transición observadas y estimadas por el modelo para el conjunto de datos muestrales en las Tablas 2 y 3.

En la Tabla 2 puede observarse el efecto de las variables predictoras en las probabilidades de transición. El efecto de la categoría diamétrica (Cj) es explicable fundamentalmente por la variación de sus amplitudes. Dentro de cada una de estas categorías diamétricas un aumento en las variables PC o ICH produce como efecto la disminución de las probabilidades de transición, lo cual es razonable debido a la disminución que se espera en las tasas de crecimiento diamétrico.

TABLA 2. Elementos para la estimación de las probabilidades de transición de la muestra de árboles dePrioria copaifera observados.

 

Cj

PC

CICH

1

1

1

0.9715

0.0000

1

1

2

0.9380

0.0000

1

1

3

0.8702

0.0000

1

2

1

0.8429

0.1905

1

2

0.7039

0.0952

1

2

3

0.5131

0.0952

1

3

1

0.4576

0.0952

1

3

2

0.2721

0.0952

1

3

3

0.1421

0.4286

2

1

1

0.9289

0.0500

2

1

2

0.8528

0.0000

2

1

3

0.7197

0.0000

2

2

1

0.6727

0.0526

2

2

2

0.4767

0.2500

2

2

3

0.2876

0.0526

2

3

1

0.2442

0.0000

2

3

2

0.1253

0.1053

2

3

3

0.0597

0.4737

3

1

1

0.8335

0.1500

3

1

2

0.6894

0.0500

3

1

3

0.4958

0.0000

3

2

1

0.4405

0.1500

3

2

2

0.2586

0.2500

3

2

3

0.1339

0.0500

3

3

1

0.1101

0.0500

3

3

2

0.0520

0.1000

3

3

3

0.0237

0.2000

4

1

1

0.6573

0.2632

4

1

2

0.4595

0.0526

4

1

3

0.2736

0.0000

4

2

1

0.2317

0.0000

4

2

2

0.1179

0.0000

4

2

3

0.0559

0.0526

4

3

1

0.0453

0.0000

4

3

2

0.0206

0.0526

4

3

3

0.0092

0.0526

 

CJ: Categoría diamétrica 
PC: Posición de copa 
CICH: Categoría del índice de competencia de Hegyi 
: Probabilidad de tránsito 
P: Probabilidad de ocurrencia

Como puede observarse en la Tabla 3, las probabilidades de transición estimadas por el modelo propuesto son bastante ajustadas a los valores observados especialmente en las categorías diamétricas más bajas. En todos los casos el error de estimación de la probabilidad de transición es menor del 10%.

Como se dijo, la segunda parte del modelo P (PC = K, CICH = n/Cj=J) depende de la estructura del rodal remanente que se desee manejar. Estas probabilidades podrán ser estimadas utilizando técnicas de simulación que incluyan la aplicación de diferentes tipos e intensidades de intervenciones silvícolas.

Aunque la información disponible para el caso del Prioria copaifera no permitió practicar este tipo de simulaciones, a manera de ejemplo se presentan las probabilidades estimadas cuando se asume el aprovechamiento de todos los árboles de la última categoría diamétrica (D1 > 57.1 cm). Estas estimaciones se hicieron analizando detalladamente la información muestral. Los resultados se presentan en la Tabla 4.

TABLA 3. Matriz de probabilidades de transición diamétrica (Pji) para la muestra de árboles de cativo observados. Los datos entre paréntesis indican las probabilidades de transición observadas.

 

Probabilidades de transición Pji

 

Estructura diamétrica inicial

Ci

Estructura diamétrica final

LC (cm)

n

Cj

1

2

3

4

5

Observadan

Estimada n

10-16.2

21

1

0.593189(0.619)

0.406811(0.381)

0.0

0.0

0.0

13.0

12.46

16.3- 25.5

19

2

0.0

0.733713(0.7368)

0.266287(0.2632)

0.0

0.0

22.0

22.48

25.6-38.1

20

3

0.0

0.0

0.687614(0.60)

0.312386(0.40)

0.0

17.0

18.81

38.2-57.1

19

4

0.0

0.0

0.0

0.676377(0.7368)

0.323623(0.2632)

22.0

19.10

> 57.1

19

5

0.0

0.0

0.0

0.0

1.0

24.0

25.15

 

LC : Límite de clase diamétrica 
n : frecuencia 
Cj, Ci : número de la categoría diamétrica inicial y final respectivamente.

Con base en los datos de la Tabla 4 se calcularon las probabilidades de transición para el rodal remanente después de la mencionada intervención silvícola y se estimó la estructura diamétrica esperada al final de un período de cinco años después de practicar la intervención. Estos resultados se presentan en la Tabla 5.

TABLA 4. Estimación de P (PC = K, CICH = n/Cj = j) para el rodal remanente después de una intervención silvícola.

 

 

CICH

Cj

PC

1

2

3

1

1

0.0000

0.0000

0.0000

1

2

0.4920

0.3015

0.2063

1

3

0.0000

0.0000

0.0000

2

1

0.0526

0.0000

0.0526

2

2

0.4562

0.2456

0.1930

2

3

0.0000

0.0000

0.0000

3

1

0.1500

0.0500

0.1500

3

2

0.3666

0.1666

0.1166

3

3

0.0000

0.0000

0.0000

4

1

0.2632

0.0526

0.5263

4

2

0.0351

0.0877

0.0351

4

3

0.0000

0.0000

0.0000

 

Los datos de la Tabla 5 muestran claramente como, de acuerdo con el modelo, las intervenciones silvícolas pueden provocar un tránsito mucho más rápido de los individuos a través de las diferentes categorías diamétricas, lo cual desde el punto de vista del manejo del bosque se traduciría en ciclos de corta más cortos o en mayores posibilidades de corta. Es necesario sinembargo, llamar la atención sobre el déficit de individuos que se presentaría en las primeras categorías diamétricas, lo cual debería ser suplido por el ingreso desde las categorías diamétricas juveniles para mantener la estabilidad del sistema.

Tabla 5. Probabilidades de transición estimadas después de una intervención silvícola consistente en la extracción de los árboles de la categoría diamétrica 5.

 

Estructura diamétrica remanente

Probabilidades de trensición Pji

Estructura diamétrica proyectada

 

Ci

 

LC (cm)

n

Cj

1

2

3

4

5

n

10-16.2

21

1

0.267197

0.732803

0.0

0.0

0.0

5.61

16.3 – 25.5

19

2

0.0

0.433826

0.566174

0.0

0.0

23.63

25.6-38.1

20

3

0.0

0.0

0.545934

0.454066

0.0

21.67

38.2-57.1

19

4

0.0

0.0

0.0

0.638369

0.361631

21.21

> 57.1

0

5

0.0

0.0

0.0

0.0

1.0

6.87

 

LC = Límite de clase diamétrica 
n = frecuencia

Cj, Ci = número de la categoría diamétrica inicial y final respectivamente. Estos resultados, aunque no constituyen una validación del modelo debido a las características de la información disponible, permiten vislumbrar el efecto de la estructura diamétrica remanente sobre las probabilidades de transición, lo que de confirmarse experimentalmente o a partir de procedimientos de simulación, conduciría a invalidar la forma como se han aplicado los modelos de crecimiento matricial para proyectar a largo plazo la estructura diamétrica de los rodales sujetos a regímenes de aprovechamiento selectivos. En este sentido Binkley (1980) analiza la utilización de modelos de Markov estacionarios en las ciencias forestales y con base en información proveniente de bosques templados mixtos concluye que en la sucesión forestal la asunción de estacionalidad es violada.

CONCLUSIONES

Las aplicaciones de los modelos de matrices de transición para la proyección de la estructura diamérica de rodales, asumen que la matriz de probabilidades de transición se mantiene constante durante el período de proyección (el proceso de transición es estacionario). La generalización aquí propuesta plantea la posibilidad de que las probabilidades de transición se modifiquen a lo largo del período, como una consecuencia de cambios en la estructura diamétrica del rodal a través del tiempo, los cuales podrán ocasionarse por medio de intervenciones antrópicas, perturbaciones naturales o por el mismo tránsito de individuos entre las diferentes categorías. Aunque la información disponible no permitió validar estas hipótesis, los resultados confirmaron el efecto de las variables exógenas aisladas sobre las probabilidades de transición diamétrica de Prioria copaifera y muestran una importante variación de la matriz de probabilidades de transición cuando se simula la modificación de la estructura diamétrica remanente.

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